以下文章来源于物种日历 ，作者鸟人Robbi

非洲是当之无愧的“灵长类动物之乡”。如今考古学和分子遗传学的证据，越来越多地支持人类起源于非洲，而与人类关系最近的四种现生类人猿：黑猩猩（Pan troglodytes）、倭黑猩猩（P. paniscus）、西部大猩猩（Gorilla gorilla）和东部大猩猩（G. beringei）也只分布于非洲大陆。除上述四种大猿之外，今天的非洲（含马达加斯加）还有209种非人灵长类动物，约占现生种类总数的41.7%，其多样性比其他大陆都要高。

然而，问起谁是非洲最常见的非人灵长类动物，大家恐怕就想不到答案了。

在东非国家如肯尼亚旅行，观赏野生动物，或是观看有关非洲稀树草原的纪录片，时常会看到一种体形修长的猴子。它的脸颊是黑色，身上或多或少带有橄榄绿色，还有着一条长长的尾巴（通常比身体还要长）。这就是非洲最常见的灵长类，今天的主角——青腹绿猴（Chlorocebus pygerythrus）。

青腹绿猴有着鲜艳的蓝色阴囊。| Bernard DUPONT / Flickr

演化树上几个猴？01

过去人们把分布于撒哈拉以南的“绿猴”都归为一种，属于长尾猴属（Cercopithecus），学名Cercopithecus aethiops。它们比较偏好干燥的稀树草原（Savanna）环境，因此英文俗称Savanna Monkey。

进一步的研究发现，与生活在较湿润的森林，树栖的长尾猴属成员不同，“绿猴”们适应较干旱的环境，更爱在地面活动。分子遗传学的证据显示，它们跟赤长尾猴属（Erythrocebus）的亲缘关系比长尾猴属更近。由此，分类学家们将绿猴属（Chlorocebus）从长尾猴属里面独立出来，由原来的一种分为了六种。

西非绿猴Chlorocebus sabaeus

一张V脸 | Charles J Sharp / Wikipedia

分布最靠西，见于西非塞内加尔、塞拉利昂、科特迪瓦等国。

前额缺乏明显的浅色眉纹，尾端为浅橙色。

中非绿猴C. tantalus

若有所思 | Bernard DUPONT / Wikimedia Commons

见于非洲中部，向西大致以白沃尔特河与西非绿猴为界，向东主要以刚果盆地东缘为界，部分延伸至维多利亚湖西北岸。

脸颊两侧的白毛较长而明显，前额有醒目的白色眉纹，尾端浅色，尾基部还有凸起的白毛。

青腹绿猴C. pygerythrus

陷入沉思 | Lip Kee Yap / Wikimedia Commons

见于维多利亚湖以东的东非大部，向南延伸至南非。

手掌和脚掌颜色深，尾端黑色，脸颊两侧的白毛不如中非绿猴明显。

安哥拉绿猴C. cynosures

翘臀长尾 | Hans Hillewaert / Wikimedia Commons

见于赤道以南的刚果盆地，南至赞比西河，东到东非大裂谷。

外形与青腹绿猴相近。

埃塞俄比亚绿猴C. aethiops

一脸无辜 | Charles J Sharp / Wikimedia Commons

见于埃塞俄比亚及邻近地区。

脸颊两侧的白毛尤为发达，尾端浅色。

贝尔山竹绿猴C. djamdjamensis

英姿飒爽 | Joe Fogey / Wikimedia Commons

分布只限于埃塞俄比亚东南部的贝尔山脉，习性特殊，已知仅生活在山地竹林当中（它跟山竹并没有什么关系）。

毛被较长，颜色也较深，尾相对较短。

（注：由于分类变化，这些绿猴的种类尚无正式中文名，上面的名字是作者为便于交流暂拟）

人与猴同病相怜02

这些非洲的猴子怎么分，分成几类，好像跟我们普通人不相干。其实不然。对于猴子的了解，有助于我们了解和战胜一种著名的流行病——艾滋病。

艾滋病由人类免疫缺陷病毒（英文human immunodeficiency virus，缩写HIV，也称艾滋病毒）引发，自1981年6月6日在美国确诊首个病例以来，已经在夺去了超过3千万人的生命，是历史上破坏力最强大的流行病之一。

电镜扫描照片，表现了在淋巴细胞上附着的艾滋病毒（绿色的小点）。| Centers for Disease Control and Prevention's Public Health Image Library / Wikipedia

在一些非人灵长类动物当中，存在着一种和人类免疫缺陷病毒很类似的猴艾滋病毒（英文simian immunodeficiency virus，缩写SIV），该病毒还有个名字，叫非洲绿猴病毒（African Green Monkey Virus）。

目前的研究认为，HIV很可能是在20世纪60年代，人类在捕杀黑猩猩时，促成了SIV在物种之间的跨越，引发了至今依然困扰人类社会的顽症艾滋病。

被人类捕杀的大猩猩 | Adolf Friedrich /   From the Congo to the Niger and the Nile

而绿猴作为非洲分布最广、种群数量巨大的非人灵长类，顺理成章地成为了SIV最为广泛的自然宿主。令人惊奇的是，它们虽经常遭受SIV的感染，自身却不发病。这说明绿猴们已经演化出了与病毒共存的能力。研究绿猴，很可能会为人类攻克艾滋病提供非常宝贵的启示。

探寻艾滋病的克星03

2017年底，奥地利、美国、波兰、中国等国科学家组成的一个团队，发表了一项关于绿猴的大规模基因研究。研究人员分析了163只绿猴的全部基因组，这些猴子来自9个国家，涵盖了非洲绿猴的主要分布区。此前，我们还没有对非人类的哺乳动物，做过样本数量这么大，涉及地理范围如此广的研究。这样不惜血本的投入，也能看出绿猴对于艾滋病研究的重要意义。

实验所涉及到的五种绿猴，及其分布地点。| Hannes Svardal, et al. (2017) Nature Genetics 49(12): 1705–1713.

研究结果表明，非洲绿猴可明显分为6个地理种群。西非绿猴最早与其他绿猴发生分化，然后再分化出埃塞俄比亚绿猴，中非绿猴与青腹绿猴之间的分化更晚。而安哥拉绿猴与青腹绿猴非常接近，也许可以把安哥拉绿猴视为青腹绿猴的一个亚种。这次研究没有涉及贝尔山竹绿猴。但考虑到该种在形态、分布和习性上跟其他绿猴的差异，它应该属于一个独立的物种。

学者们对绿猴携带的SIV病毒的进化史，也进行了研究。发现这些病毒的分化，与非洲绿猴的分化有着很好的对应关系。非洲绿猴最早发生分化的时间估计在50万年前，SIV在这之前就已感染了绿猴。此后，SIV和绿猴经历了共同的演化，在绿猴的不同进化分支上，病毒也产生了不同的分支。

对绿猴基因的进一步分析表明，SIV病毒对绿猴造成的自然选择压力，引发了绿猴体内，一些基因的快速进化，而这些基因，是跟感染SIV病毒相关的。比如

日历娘の小知识

病毒没有细胞，不能自己进行繁殖。艾滋病毒把自己的基因写入人类的细胞里，然后人类细胞就会以病毒的基因为蓝本，“生产”出新的病毒。

研究表明，绿猴适应SIV病毒的策略似乎是与之共存，也就是说，绿猴们的对策更重在如何减少SIV感染所造成的危害，而非抵御SIV感染本身。

幼小的青腹绿猴。| Charles J Sharp / Wikimedia Commons

也许有一天，对绿猴的研究，能为我们战胜艾滋病提供至关重要的信息。你知道它们蕴含如此潜力之后，会不会对这些似乎与我们“无瓜”的猴子，生出一丝敬意和感激呢？