鳗鱼传奇：穿越地球四分之一的距离来走完一生
在生物史上，鳗鱼可以说是生物学家心头的“朱砂痣”，也因为其神秘性，成为了诸多文学家及电影导演的灵感来源。甚至著名的精神分析学者弗洛伊德最初的论文，就是关于鳗鱼体腔内侧的白色圆圈是精巢的研究。鳗鱼有很多不可思议之处，例如高寿——最长寿的鳗鱼可以活到九十岁高龄！复杂的进化阶段——一生一共要经历六大形态！浪漫悲伤的命运——一辈子只产卵一次，产前绝食洄游，产后即葬身海底！最重要的是，至今，人类还是没有完全解开鳗鱼繁殖的奥秘。
充满生命力和神秘感的鱼
插播：鳗鱼的故事
从古希腊的亚里斯多德到罗马的大普林尼，从17世纪英国的散文家以萨克·沃尔顿到18世纪瑞典植物学家卡尔·冯·林奈，过去的博物学家们都曾提到过鳗鱼的出身。在泥中诞生、在岩石上擦蹭身体繁殖、在5、6月特别的露水中降生，不是卵生而是直接由母亲胎生等等。然而大家都没有搞清楚鳗鱼体内的精子和卵子。不光如此，就连鳗鱼的生殖器都没有发现，鳗鱼到底有没有性别之分都不清楚。
所以有个关于鳗鱼的历史笑话：
亚历山大大帝用熏鳗鱼和焖鳗鱼来宴请宾客，在请客人动筷时漏掉了亚里士多德，亚里士多德担心自己喜欢的焖鳗鱼被其他客人先吃光了，也为了报复亚历山大的忽视，就在餐桌上大胆提出自己的猜测，说这种极其美味的鳗鱼可能是蛆虫或者蚯蚓变成，大败其他人的胃口。但是问他鳗鱼如何繁殖，他就说不上来了。
现在这个谜团被解开了，成年鳗鱼从河口移动到远洋的产卵场地，在人类目光无法到达的地方卵子跟精子开始成熟、生殖条件变得完备起来。但是人类依然不能人工繁殖鳗鱼。
图片来自YEE水族世界
史诗一般的生命历程
鳗鱼是古代鱼的幸存者，大约在5000万年以前开始进化，为降海洄游性鱼类，在分类学上属于鳗鲡目（Anguilliformes）、鳗鲡科（Anguillidae）、鳗鲡属（Anguilla），全世界共十九种。以鲑鱼为首的洄游鱼的大多数都是溯河性，成鱼的时候在海里生活，在河流等淡水水域中产卵。然而，鳗鱼却恰恰相反。成鱼的时候在湖泊、河流以及河口等处生活，在海中产卵，是数量极少的降流鱼的一种。一般情况下，雌性鳗鱼生活在河流的上游，雄性在河口处。因为大部分生活是在淡水中度过，所以称之为淡水鳗。市面上贩售的海鳗，是另外一个种类。
而且鳗鱼拥有惊人的移动能力。在入海口处的湖泊、池塘以及地面上的小坑里面经常会有鳗鱼的身影。下雨的夜里，从池塘爬到地面上的无数鳗鱼会借助同伴湿透的身体作为桥向河中移动。在覆盖着青苔的垂直的墙壁上也曾发现正在攀爬的鳗鱼幼鱼。在新西兰，猫咪从牧草茂盛的放牧地把捕到的鳗鱼叼回给主人的例子也不少。“一生中，能在如此多样的环境中奔走的生物很少吧。”一位摄影家在新西兰拍摄时感叹道。“在遥远外海出生的鱼儿竟然在牧场跟牛们在一起”
应该特别描述的不光是鳗鱼超高的适应能力，从河流到遥远的外海穿越数千公里，鳗鱼的大洄游在地球上多数生物的旅程中也算得上是壮举了吧。在旅途中，鳗鱼们会遇到很多的危险。水利发电的水坝、分水路、水质污染、疾病、捕食者等等。
鳗鱼的外形分类，图片来自《鳗鱼传奇》
古赤道走廊假说
根据外形，研究者将全世界的十九种鳗鱼做了四个分类，第一类的特征是有花纹无齿沟，第二类是有花纹有齿沟，第三类是无花纹长背鳍，第四类是无花纹短背鳍。市面上常见用来做蒲烧鳗鱼或食用的日本鳗、欧洲鳗、美洲鳗都属于第三类——无花纹长背鳍。
在十九种淡水鳗鱼中，除了美洲鳗和欧洲鳗分布在大西洋外，其余十七种全都分布在印度太平洋。但是鳗鱼是热带起源的鱼类，不可能从南北极游过去，现在的印度太平洋和大西洋之间的赤道又不相通，那欧洲鳗和美洲鳗难道是飞过去的吗？
于是科学家就对应了古赤道走廊假说，当时的古海洋和在现今的北非与南欧之间有一个浅海叫赤道海（Tethys Sea）的通道，这个通道是在二千五百万至三千年前关闭的，所以推测欧洲鳗与美洲鳗的祖先是在那之前进入大西洋。Tethys Sea是1893年奥地利地质学家爱德华-休斯（Edward-Suess）以希腊海神特提斯（Tethys）命名的，在希腊文中的意思是“消失中的海”。但这也只是一个假说，台湾学者还提出过巴拿马海峡假说，到底哪一个假说正确，还有待鳗鱼化石的佐证。
古赤道走廊假说图解，图片来自《鳗鱼传奇》
海神波塞冬守护的秘密
最早人们并不知道淡水鳗是在海里产卵，第一位发现这一奥秘的科学家是丹麦的约翰尼-施密特（Johannes Schmidt，1877-1933），他发现了丹麦境内的欧洲鳗是从美国佛罗里达东方海域的百慕大神秘三角洲附近的藻海（Sagasso Sea ）诞生后，漂洋过海到丹麦。他曾在1923年写下“穿越地球四分之一的距离来走完一生的鱼，只有鳗鱼了。”
这一发现引发了日本近60年来探索日本鳗产卵场的热潮，并最终于2008年3月采获日本鳗的银鳗及其受精卵，确认日本鳗的产卵场位于马里亚纳海岛西方海域，稍往南就是全世界最深的马里亚纳海沟的挑战者深渊，深度超过一万两千公尺。鳗鱼为什么要到这里产卵，如何产卵，至今依然是个迷。
参与调查的塚本勝巳副教授为了捕捉到鳗鱼产卵的瞬间还在继续着远洋的调查。对于差一点就能发现刚刚产卵的日本鳗鱼，对此他深感遗憾。“距离50米以上什么都看不到的，对于远洋的广袤来讲，这是相当小的距离。从统计上来讲，能够观察到鳗鱼产卵的概率是非常低的，那几乎是不可能的事情。”另外，每年外出调查的时候好像被坏天气牵着脚步一样，塚本勝巳补充道。“每次出海调查，都会因为遇到台风而不得不改变航线。就像海神波塞冬在有意帮助鳗鱼守护着这个秘密一样。
日本研究队探索日本鳗产卵场的历史过程，图片来自《鳗鱼传奇》
复杂的进化阶段——一生一共要经历六大形态
鳗鱼的一生要经历六大心态，每个阶段都让人觉得不可思议，其变化都蕴含着达尔文的适者生存之道理。
①卵期（Egg）②柳叶鳗期（Leptocephalus）③玻璃鳗期（Glass eel），④鳗线期（Elver），⑤黄鳗期（Yellow eel），⑥银鳗期（Silver eel）。
↑欧洲鳗鲡六个阶段的形态：:①卵期（Egg）②柳叶鳗期（Leptocephalus）③玻璃鳗期（Glass eel），④鳗线期（Elver），⑤黄鳗期（Yellow eel），⑥银鳗期（Silver eel）
图源：https://en.wikipedia.org/wiki/European_eel
刚孵化的鳗鱼并不呈鳗状，而是呈透明的细叶片状，因此称为前期柳叶鳗（Leptocephalus），缺少血红细胞，只有简单的内脏，柳叶鳗体表有大量的黏液多糖，总体比重比海水略轻，所以能随着洋流漂送。
日本鳗鲡的柳叶状幼体。图片：wikiwand.com
日本鳗鲡的玻璃鳗阶段。图片：tokyo.ac.jp
柳叶鳗变态为玻璃鳗（Figure: Mari Kuroki）
经过数月的漂泊到达陆地近缘的海域，在某种机制的作用下，骨骼迅速开始发育，由柳叶鳗变态为流线型的玻璃鳗，从此不再随波逐流，而是主动洄游。随着渐渐长大和黑色素沉积，玻璃鳗发育为线鳗，进入河口后的线鳗喜欢躲藏在泥沙中，以便取食或逃避敌害。
躲藏在泥沙中的鳗鱼
线鳗进入淡水后和大多数洄游鱼类一样，经过艰辛的溯河之旅，没有被抓住吃掉或是被大坝拦住的个体最终变成了黄鳗，慢悠悠地成长。
直到有一天，它们感受到了爱的召唤，长成有银白色肚皮的银鳗，它们体内积蓄了足够的能量，消化道渐渐萎缩不再进食，纷纷游向大海，朝着它们出生的地方，如同它们的祖祖辈辈一样，踏上这史诗般的壮美的不归之旅，一生一次，遨游万里。
“无法破解，带着海洋之力，是洋流携我们而来，一份幼鳗的记忆，为了再度重返。”----哈利·克里夫顿
生存策略演化的最高境界
我们的祖先智人之所以能击败肌肉发达，脑容量大，又抗寒的尼安德特人，在于智人进化出的想象力，更擅长合作，紧密的将整个族群连接在一起。用肌肉退化来将更多养分供给大脑，当计算机成为我们的“云大脑”后，是否会手部肌肉及神经进化得更加发达，拥有更大的眼睛，就很难说了。
而鳗鱼这种古代鱼的幸存者，在进化的过程中已经达到了能随着生长环境自由变化性别的程度。鳗鱼出生时没有性染色体，无法分辨雌雄，知道要洄游繁殖了，才会根据种群密度、成长速率、栖地盐度等来决定雌雄演变。而为了繁育更多子孙，鳗鱼采取两性分工策略，雄鱼性成熟年龄最小化，一只雄鱼可以配数只雌鱼。雌鱼成熟体长最大化，体型越大，孕卵数就越多。
由于河川环境变数太多，每年从外海加进来的新生代不确定性也很高。族群密度高时食物不够分配，鳗鱼就分化为雄性，提早成熟，早日离开河川栖息地，降海洄游，以此缓解族群压力。反之当资源密度低是，每一尾鳗鱼可分配到的食物比较多，就变为雌鱼，晚熟成长到较大体型，孕育更多后代，让族群数量快速恢复。无论雌雄，鳗鱼一旦性成熟洄游，消化道就开始萎缩，停止进食。日本鳗的产卵场与它们在河川的成长区域相隔5000多公里，洄游要华半年时间。所以洄游前鳗鱼会储存好足够多的脂肪，洄游多集中在秋冬季节，所以秋冬季捕捉到的性成熟前的鳗鱼最肥美，夏季的更为清瘦。一旦完成传宗接代的使命后，就能量耗尽藏身海底结束生命。
鳗鱼会拼尽全力尝试回到出生的那片故乡海，有很强的族群性，不会杂交。每一种鳗鱼都有一个固定的产卵场，不管子孙扩散范围有多广，亲鱼最终都会回到产卵场繁殖下一代。所以电影《救命解药》以此为灵感，剧中的男爵用鳗鱼来清除人体内的污垢，代表“纯净”的血脉。而鳗鱼因为对成长环境的高要求，如果水源不够干净，就会死去，所以也被称为“最干净的鱼”。
如果人类能控制捕捞，不吃尽杀绝，也许“鳗鱼会是幸存者，能够伴随着我们直到这世界的终结。”
每一碗鳗鱼饭的主角都穿越地球四分之一的距离遨游万里而来，是这个星球上一个神奇物种与另一个神奇的物种的最大交集。愿你下次再看见鳗鱼饭，目光里充满温柔，能够感觉到其迸发出的生命力。吃，并无罪，心怀感恩，生命都很可贵。
下期预告
鳗鱼的传奇并不只是自身的神秘性，鳗鱼养殖与人民的生活、社会经济、国土安全、水资源利用以及生态环境保护等相关，构成了鳗鱼传奇的第二部分。下一期我将为大家讲述鳗鱼与人类的传奇故事。
信息来源：
《Story of Eel》
《鳗鱼生活史及保育论文集》曾万年编著（2012）
《不可思议的鳗鱼（一）不远万里回到大洋深处》
《不可思议的鳗鱼（二）从不可计数到濒危物种》《鳗鲡：未来不只眼前的烤架，还有爱与远方》
http://www.npr.org/sections/thetwo-way/2017/04/13/523450769/eels-may-use-magnetic-maps-as-they-slither-across-the-ocean
https://www.sciencenews.org/article/young-eels-use-magnetic-sixth-sense-navigate
https://www.sciencenews.org/article/eels-may-not-take-most-direct-route-epic-ocean-crossing-spawning-runs
